Логіка свідомості. Частина 8. Просторові карти кори мозку


Для будь-якої моделі, яка претендує на пояснення роботи мозку, важлива її «працездатність» і узгодженість з експериментальними даними. Наприклад, традиційні нейронні мережі мають певну працездатністю, але слабкою узгодженістю. Тобто, вони вирішують певні завдання, які вирішує реальний мозок, при цьому їх структура і поведінка дуже слабо схожі на структуру кори та поведінку біологічних нейронів. У цій частині йтиметься про узгодженості тієї просторової організації, що виникає у пропонованій моделі, і просторової організації, властивої реальної корі.

У свій час Вернон Маунткасл висунув гіпотезу, що для мозку кортикальна колонка – це основна структурна одиниця переробки інформації. У світлі описуваної моделі можна конкретизувати функції кортикальних миниколонок, механізми їх роботи та принципи взаємодії.

У пропонованій моделі ми виходимо з того, що мозок оперує інформацією, яка складається з дискретних понять. Кожному поняттю відповідає хвиля з певним унікальним внутрішнім візерунком. Носіями хвиль, імовірно, є дендритні сегменти. По візерунках, які створюють інформаційні хвилі, поширюючись по якій-небудь зоні кори, мініколонкі цієї зони отримує інформаційний опис того, що відбувається. Одна і та ж інформація надходить у кожну мініколонку.

Поняття, з яких формуються вихідні опису, багатозначні. Це означає, що кожне з понять у процесі визначення змісту може придбати нове трактування. Трактування поняття — це заміна вихідного поняття на інше, яке відображає його значення у певному контексті.
Кожна миниколонка кори є процесором певного контексту. Основна функція мініколонкі – це перекодування вихідного опису в його трактування, характерну для цього контексту. Для цього кожна миниколонка містить пам'ять перекодування понять. Ця пам'ять ставить у відповідність понять вихідного опису поняття, що є їх трактуваннями в контексті мініколонкі.

Перекодування відбувається за рахунок зміни об'ємного патерну активності дендритних секцій всередині мініколонкі з одного на інший. З патерну вихідного поняття патерн його інтерпретації. Додавання патернів інтерпретацій окремих понять всередині мініколонкі створює об'ємний код, який є трактуванням вихідного опису в контексті мініколонкі. Імовірно, цей об'ємний код викликає хеш-перетворення, результатом якого є викликана активність нейронів мініколонкі. Код, утворений синхронними спайками нейронів мініколонкі, формує запит до пам'яті мініколонкі.

Раніше був показаний біологічний механізм, завдяки якому кожна миниколонка зони кори зберігає повну копію всіх спогадів цієї зони. В результаті, пам'ять на події виявляється продубльована за кількістю миниколонок. Таке дублювання дозволяє перевірити відповідність трактування, що виникла на миниколонке, та попереднього досвіду. Кожна миниколонка перевіряє гіпотезу того, що її контекст підходить для інтерпретації поточної інформації. Паралельна робота сотень тисяч або навіть мільйонів миниколонок зони кори дозволяє за один інформаційний такт перевірити всі можливі варіанти трактування вихідної інформації і по максимуму відповідності з пам'яттю знайти контексти, трактування в яких виявляються найбільш прийнятні. Сукупність таких трактувань визначає набір смислів, що містяться у вихідній інформації.

На практиці багато контексти виявляються близькі за змістом. У такому випадку процедура вибору смислів повинна враховувати ступінь близькості контекстів. З контекстах, близьких за змістом, повинен бути вибраний тільки один контекст, найбільш підходящий для трактування. При цьому всі принципово різні допустимі трактування повинні бути включені в підсумковий набір смислів. Ця задача близька за духом до задачі пошуку найкращих предикатів для множинної регресії та аналогічних завдань. Для її вирішення потрібно знання ступеня близькості контекстів, яке може бути отримано із спостереження за взаємною активністю миниколонок. Схоже, що структура горизонтальних зв'язків кори і синаптична пластичність і є інструменти, що дозволяють створити «кореляційну матрицю» контекстів. При цьому спостерігається в реальному корі придушення активно реагують нейронами активності нейронів, що належать до оточуючих їх миниколонкам (Mountcastle V. B., «The columnar organization of the neocortex». Brain (Oxford University Press) 20 (4): 701-722.), може бути проявом механізму вибору локального максимуму контексту.

Для оптимізації створення кореляційного простору контекстів мозок використовує просторову організацію миниколонок. Основний принцип просторового розміщення миниколонок – контексти, близькі за змістом і, відповідно, корелюють з активності, повинні розташовуватися поблизу на просторі кори. Зазвичай структура близькості контекстів досить складна і може бути відображена на площину тільки з грубим наближенням. Це не дозволяє визначати локальні максимуми в просторі контекстів тільки за рахунок критерію близькості миниколонок на площини кори. Але горизонтальні аксонные з'єднання між миниколонками, у яких за рахунок синаптичної пластичності відбувається налаштування сили зв'язків, дозволяють відтворити відстані в складному, багатовимірному просторі контекстів. При цьому просторова організація миниколонок дозволяє оптимізувати і кількість необхідних аксонных зв'язків, і їх довжину.

Механізми самоорганізації в реальному корі
Раніше зазначалося, що для просторової організації контекстів не підходять адаптаційні методи зразок самоорганізуючих карт Кохонена (T. Kohonen, Self-Organizing Maps, New York, 2001). Завдання стоїть не в тому, щоб сформувати простір детекторів з плавним переходом вектора ознакового опису, а в тому, щоб розставити на площині задані дискретно елементи у відповідності з певною мірою їх близькості. Як ми показали раніше, таку розстановку можна отримати, використовуючи алгоритм, заснований на попарних перестановки елементів.

У реальному корі мініколонкі не можуть переміщатися фізично. Відповідно, якщо вважати, що в корі просторова самоорганізація може використовувати метод перестановок, то доведеться припустити, що ці перестановки носять суто інформаційний характер. Інформаційна перестановка миниколонок – це заміна у них наборів правил перетворень, що їх визначають контекст, перенесення цієї інформації від однієї колонці до іншої і навпаки.

Однак сумнівно, щоб існував механізм перезапису всій контекстної інформації з одного мініколонкі на іншу. Навіть якщо вирішити проблему послідовного вилучення всієї інформації, що зберігається в миниколонке, і вирішити, як записати її на іншу мініколонку, то сама швидкість такого обміну виявиться дуже низькою. Малоймовірно, щоб у процесі еволюції, якщо мозок дійсно пішов по передбачуваному нами шляху, виникли більш швидкі та прості механізми.

Рішення бачиться у використанні вже знайомого нам голографічного принципу. В наших припущеннях, кожна миниколонка (або група сусідніх миниколонок) зберігає свою повну копію пам'яті, властиву тій зоні кори, до якої ця миниколонка відноситься. Тобто на кожній зоні кори пам'ять багаторазово дублюється. Це необхідно для того, щоб кожна миниколонка мала доступ до своєї копії пам'яті незалежно від інших миниколонок. Наявність такого доступу дозволяє кожній миниколонке перевірити наскільки її трактування узгоджується з раніше одержаним досвідом. Можна піти далі і припустити, що кожна миниколонка зберігає не лише свій набір контекстних перетворень, а всі існуючі набори для всіх можливих контекстів. Тоді кожній миниколонке можна присвоїти свій ідентифікатор певного контексту і вимагати, щоб саме правила перетворення цього контексту використовувалися миниколонкой в її роботі. Обчислювальна схема такої мініколонкі показана на малюнку нижче.

Схема контекстного модуля. Пам'ять трансформацій зберігає перетворення для всіх контекстів. ID контексту визначає, які правила будуть використовуватися цим модулем

При такому підході з'являється можливість швидко і безболісно міняти місцями» мініколонкі. Для цього достатньо міняти місцями їх ідентифікатори контекстів. В таких припущеннях просторова самоорганізація реальної кори виявляється досить нескладною процедурою:
  • Якийсь час (наприклад, протягом дня) відбувається накопичення досвіду спільного спрацьовування контекстів. Коригуються синаптичні ваги відповідних зв'язків.
  • Запускається процедура організації (це може відбуватися, наприклад, під час сну). За рахунок інформації про силу синаптичних зв'язків визначається доцільність переміщення тих чи інших миниколонок. Якщо це веде до оптимізації системи, здійснюється переміщення.
  • Так як одне переміщення здійснюється на крок однієї мініколонкі, то дісталися «у спадок» синаптичні ваги можуть використовуватися як початкове наближення для нового контексту.


Просторова організація первинної зорової кори
Первинна зорова кора V1 особливо зручна для вивчення, так як дозволяє досить нескладними методами простежити зв'язок між активністю нейронів і стимулами, що подаються на сітківку ока. При цьому виявляється можливим не тільки простежити за тим, які стимули порушують ті чи інші нейрони, але й побудувати карти просторового розподілу нейронів, активирующихся від схожих стимулів.
Відомо, що нейрони V1 відповідають спайками на пред'явлення певних зорових стимулів (Hubel, D. H. & Wiesel, T. N. Receptive fields, binocular interaction, and functional architecture of cat striate cortex. J. Physiol. (Lond.) 160, 106-154 (1962).)( Hubel, D. H. & Wiesel, T. N. Receptive fields and functional architecture of monkey striate cortex. J. Physiol. (Lond.) 195, 215-243 (1968).). Для отримання реакції нейрона V1 стимул повинен пред'являтися в певному місці сітківки. Таке місце називається рецептивным полем нейрона. Сам стимул може бути кордоном, тонкою білою або тонкою чорною лінією, кінцем відрізка. Деякі клітини активно реагують на появу орієнтованого відповідним чином стимулу в певному місці. Такі клітини називають простими. Але для більшості нейронів максимальна відповідь досягається, коли подається стимул не тільки відповідним чином орієнтований, але і рухається в певному напрямку. Ці клітини прийнято називати складними.

Для ряду тварин, приматів, котів та багатьох інших, існує добре виражена закономірність у просторовому розподілі бажаних нейронами орієнтацій (Hubel, D. H. & Wiesel, T. N. Sequence regularity and geometry orientation of columns in the monkey striate cortex. J. Comp. Neurol. 158, 267-294 (1974).). Карта розподілу переважних орієнтацій може мати вид, показаний на малюнку нижче.


Карта переважних орієнтацій V1 Тупайи (Tree Shrew) (Orientation Selectivity and the Arrangement of Horizontal Connections in Tree Shrew Striate Cortex William H. Bosking, Ying Zhang, Brett Schofield, and David Fitzpatrick, The Journal of Neuroscience, March 15, 1997, 17(6):2112-2127)

В залежності від того, стимуляція якого очі викликає найбільш сильний відповідь, були складені карти глазодоминантности. Приклад такої карти наведено на малюнку нижче.


Карта колонок глазодоминантности (Simon LeVay, David H. Hubel, and Torsten N. Wiesel, J. Comp. Neurol.,159, 559-576)

Цілком природно, що наявність зв'язку між активністю нейронів і пропонованими стимулами змусило припустити, що нейрони V1 є детекторами образів, що з'являються на сітківці. При цьому прості клітини детектують нерухомі елементарні образи, а складні клітини визначають ці ж образи незалежно від їх положення, мабуть, спираючись на сигнали простих клітин. Сама функція V1 при цьому бачилася, як розкладання вихідного зображення в просторі елементарних детекторів, в деякій мірі, інваріантних до зсуву. Далі малося на увазі, що з такого сигнального набору можна якимось чином детектувати більш складні зорові об'єкти.

Якщо слідувати нашій моделі, то викликану реакцію нейронів на стимули не варто тлумачити, як прямий результат детектування. Активність нейронів – це поява в миниколонке певного коду, що супроводжує процес перевірки гіпотези про те, що контекст цієї мініколонкі найбільш вдалий для трактування подається стимулу. Тобто можна говорити, що викликана активність нейронів – це не результат детектування простого стимулу, а артефакт перевірки миниколонкой відповідної гіпотези. Іншими словами, коли нейрон проявляє активність, це не говорить про те, що нейрон «побачив» характерний для нього стимул. Активність означає, що в тому контексті, який властивий миниколонке, пізнаною щось раніше бачене, і цей нейрон взяв участь у створенні відповідного коду, проявилося на нейронах мініколонкі.

Так як один з параметрів зорового контексту – це розворот зображення, то можна припустити, що у кожної мініколонкі може бути присутнім свій параметр повороту. Цей параметр можна тлумачити, як поворот «поточної картинки», який робить миниколонка перед тим як перевірити її на збіг з пам'яттю. Це може означати, що саме в «такому повороті» миниколонка найкраще «дізнається» збережені в пам'яті образи або виділені з них фактори. Відповідно, поява викликаної активності може бути наслідком того, що загальна орієнтація образу збіглася з орієнтацією, властивої контексту мініколонкі.

Якщо припустити, що мініколонкі виконують функції контекстних модулів, то V1 треба розглядати як простір всіляких зорових контекстів. Зоровий контекст – це певна трансформація опису вихідного зображення. В результаті трансформації виходить опис, відповідне тому, як виглядав би вихідний образ після такого перетворення. Найбільш очевидні трансформації – це зсув по горизонталі і вертикалі, а також обертання образу. Контексти в такому «очевидному» випадку – це всілякі комбінації зміщень і поворотів.

Алгоритм роботи кори з трьома контекстними параметрами спрощено виглядає так:
  • Знаючи правила перетворення описів, кожен з контекстів здійснює зсув і поворот вихідного зображення так, як наказують правила контексту.
  • У результаті для вихідного зображення виходить різноманіття трансформацій у всіх можливих зсувах і поворотах.
  • У кожній з трансформацій відбувається перевірка, чи не схожа трансформована картинка на що-небудь раніше бачене.
У такому викладі алгоритм роботи кори відповідає алгоритму роботи згорткових мереж (Fukushima, 1980) (Y. LeCun and Y. Bengio, 1995). У згорткових мережах площині простих клітин виконують функції контекстів, вони відповідають за «знання», як змінюється зображення при зсуві. Функції пам'яті виконують шари складних клітин, які зберігають ядра згортки. Традиційні згорткові мережі «знають» правила перетворення при горизонтальному і вертикальному зміщенні, але сам принцип може бути застосований і до більш складних перетворень, наприклад, до повороту (Exploiting Cyclic Symmetry in Convolutional Neural Networks, Sander Dieleman, Jeffrey De Fauw, Koray Kavukcuoglu, https://arxiv.org/pdf/1602.02660.pdf).

Щоб перевірити гіпотезу про те, що стриарная кора – це простір контекстів, було виконано комп'ютерне моделювання просторового розміщення основних зорових контекстів у відповідності з описаними раніше принципами самоорганізації (http://www.aboutbrain.ru/programs/).

На малюнку нижче показані результати моделювання для контекстів із чотирма параметрами. Перший параметр – задає поворот, другий і третій – зміщення, четвертий – глазодоминантность. Для самоорганізації була введена міра близькості контекстів, що виходить з схожості їх параметрів. При цьому при визначенні близькості по параметру повороту враховувалася його кругова природа, тобто, що, наприклад, різниця між 0 і 270 градусів – це 90 градусів.

Спочатку був заданий набір контекстів, що описує всі можливі трансформації. Після просторової самоорганізації контексти вишикувалися так, що за параметрами зсуву вони утворили приблизне подобу двовимірного відповідності видимої зорової області (фрагменти 2,3 на малюнку нижче). При цьому по параметру повороту (фрагмент 1 рисунок нижче) за рахунок кільцевої близькості контексти вишикувалися в «вертушки» (pinwheels), на зразок того, що спостерігається в зорової корі деяких тварин.

По параметру глазодоминантности (фрагмент 4 малюнка нижче), який брав тільки два значення, сформувалася карта, яка може бути зіставлена з картами колонок глазодоминантности в реальному корі.


Просторове розміщення контекстів в результаті самоорганізації (посилання). 1 – карта орієнтацій, 2 – карта зміщень по X, 3 – карта зміщень по Y, 4 – карта глазодоминантности.

Нижче показаний фрагмент карти самоорганізації контекстів. Всі контексти на ньому мають близькі параметри горизонтального і вертикального зміщення і при цьому охоплюють весь можливий спектр варіацій по повороту. Таку сукупність контекстів можна зіставити з макроколонкой в розумінні Маунткасла ((Brain (1997), 120, 701-722, The columnar organization of the neocortex, Vernon B. Mountcastle).

Традиційне уявлення приписує миниколонкам функції детектування. Відповідно, для зорової кори макроколонка виходить набором детекторів, які відповідають за одне місце сітківки і охоплюють всі можливі орієнтації. У нашому підході мініколонкі – це контекстні модулі. Вони не знаходять якийсь простий спосіб, а виконують більш складні функції.


Область, що включає набір контекстів з різними орієнтаціями

Треба зазначити, що упорядкованість контекстів за параметрами горизонтального та вертикального зсуву (фрагменти 2 і 3) створює певне просторове відповідність між сітківкою і зорової корою, яке прийнято називати ретинотопичностью. Це відповідність прийнято пояснювати збереженням відносного розташування нервових волокон на всьому протязі зорового шляху. Але, можна припустити, що основний внесок у ретинотопичность вносить самоорганізація контекстів, яка і вибудовує їх у відповідності з просторовими координатами.

До речі, аналогічним чином можна пояснити виникнення карт моторної і сенсорної кори, відомої як «чоловічок Пенфилда» (Penfield, W. & Rasmussen, T. The cerebral cortex of man: a clinical study of localization of function, Macmillan, New York, 1950). На головній картинці зображені чоловічки, розміри яких частин тіл відповідають площі відповідних ділянок сенсорної і моторної кори.

«Чоловічок Пенфилда» на корі мозку

Як ми говорили раніше, для визначення локального максимуму в просторі контекстів недостатньо враховувати тільки просторову близькість. Також потрібно знання взаємної корельованості контекстів. Власне, просторова близькість – це тільки інструмент, що дозволяє оптимізувати довжину і кількість зв'язків, що з'єднують близькі за змістом контексти. Це добре співвідноситься з даними про те, що горизонтальні зв'язки нейронів стріарній кори переважно об'єднують нейрони з однаковими орієнтаційними уподобаннями (Gilbert C. D., Wiesel T. N. (1989) Columnar specificity of intrinsic horizontal and corticocortical connections in cat visual cortex. J Neurosci 9:2432-2442.) (Malach R, Amir Y, Harel M, Grinvald A (1993) Relationship between intrinsic connections and functional architecture revealed by optical imaging and in vivo targeted biocytin injections in primate striate cortex. Proc Natl Acad Sci USA 90:10469 -10473.).

На рисунку видно, що структура горизонтальних зв'язків реальної кори покриває найближчим простір лінійних координатах і області, більш віддалені за координатами, але близькі по параметру повороту.


Структура горизонтальних зв'язків області з певною орієнтацією, накладена на карту аналогічної орієнтаційної переваги (Orientation Selectivity and the Arrangement of Horizontal Connections Tree Shrew Striate Cortex, William H. Bosking, Ying Zhang, Brett Schofield, and David Fitzpatrick, The Journal of Neuroscience, March 15, 1997, 17(6):2112-2127)

При моделюванні гіпотетична структура зв'язків, заснована на близькості контекстів, може бути відтворена за рахунок підсвічування контекстів, високо корельованих з обраним (малюнок нижче). Отримана картина добре відповідає структурі горизонтальних зв'язків у реальному корі. Вона також показує високу щільність в безпосередньому оточенні і виборчу щільність з контекстами аналогічної орієнтації у видаленні.


Приклади розподіл контекстів, корельованих з вибраним. Вибраний контекст позначений червоною крапкою (http://www.aboutbrain.ru/programs/).

У реальному зорової корі області горизонтальних зв'язків витягнуті вздовж певних напрямів (Orientation Selectivity and the Arrangement of Horizontal Connections Tree Shrew Striate Cortex, William H. Bosking, Ying Zhang, Brett Schofield, and David Fitzpatrick, The Journal of Neuroscience, March 15, 1997, 17(6):2112-2127) (малюнок нижче). Цей цікавий факт можна пояснити в нашому підході. Ми припускаємо, що горизонтальні зв'язки відображають структуру кореляцій контекстів. Кореляція контекстів проявляється при одержанні реального зорового досвіду, коли відповідні контексти спільно показують високу активність. Але в реальному світі велика частина оточуючих зображень містить велику кількість елементів з довгими прямими лініями. За рахунок цього значно підвищується ймовірність активації радять контекстів, що може служити причиною описаного феномену.


Залежність витягнутості хмари горизонтальних зв'язків від бажаної орієнтації (Orientation Selectivity and the Arrangement of Horizontal Connections Tree Shrew Striate Cortex, William H. Bosking, Ying Zhang, Brett Schofield, and David Fitzpatrick, The Journal of Neuroscience, March 15, 1997, 17(6):2112-2127)

Варіанти просторової організації зорової кори
При побудові моделі роботи неокортексу дуже спокусливо припустити, що загальні принципи його роботи, з одного боку, однакові для різних зон кори, з іншого боку, єдині у різних видів тварин. Власне, з такого припущення виходить і наша модель. Відповідно, принцип єдності передбачає, що в схожих умовах у різних тварин одні і ті ж зони кори будуть виявляти одні і ті ж властивості. Однак, у гризунів властивості первинної зорової кори сильно відрізняються від того, що було описано вище. Хоча нейрони зорової кори гризунів і виявляють орієнтаційні переваги, вони не утворюють ніякої впорядкованої просторової структури, а розташовуються випадково за принципом «сіль і перець» (Ohki K, Chung S, Я ng YH, Kara P, Reid RC: Functional imaging with cellular resolution reveals precise micro-architecture in visual cortex. Nature 2005, 433:597-603.). На малюнку нижче показано відмінність у розподілі орієнтаційних переваг для кішок і щурів.


Зліва — орієнтаційна «вертушка» в зорової корі кішки (Ohki K, Chung S, Kara P, Hu bener M, Bonhoeffer T, Reid RC: Highly ordered arrangement of single neurons in orientation pinwheels. Nature 2006, 442:925-928.), праворуч – розподіл переважних орієнтацій в зорової корі щури (Ohki K, Chung S, Я ng YH, Kara P, Reid RC: Functional imaging with cellular resolution reveals precise micro-architecture in visual cortex. Nature 2005, 433:597-603.)

У рамках нашої моделі можна припустити, що це розходження не говорить про принципову ідеологічної різниці в роботі первинних зорових зон у різних тварин, а скоріше є наслідком відмінності певних властивих цим зонам «настройки». Так, можна припустити, що головна відмінність полягає в кількості тих контекстних параметрів, які визначають структуру контекстів цих зорових зон.

Визначення бажаної орієнтації для нейронів, розташованих вертикально один під одним в корі щурів, показує відсутність у них єдиного переваги (малюнок нижче) (Receptive Field Properties of Single Neurons in Rat Primary Visual Cortex, Sergej V. Girman, Yves Sauvé, Raymond D. Lund, Journal of Neurophysiology Published 1 July 1999 Vol. 82 no. 1, 301-311 DOI:). Відсутність у миниколонках загального для нейронів переваги по орієнтації і, відповідно, відсутність будь-якої просторової закономірності, пов'язаної з орієнтацією, в нашій моделі означає, що в стріарній корі гризунів поворот відсутня як контекстний параметр. При цьому присутній впорядкованість миниколонок за координатами, яку прийнято називати ретинотопичностью, і яка свідчить про наявність двох координатних контекстів.


Розкид бажаної орієнтації для нейронів однієї мініколонкі первинної зорової кори щури (Receptive Field Properties of Single Neurons in Rat Primary Visual Cortex, Sergej V. Girman, Yves Sauvé, Raymond D. Lund, Journal of Neurophysiology Published 1 July 1999 Vol. 82 no. 1, 301-311 DOI:)

Кількість миниколонок в стріарній корі кішки становить близько 160 000 (The Cat Primary Visual Cortex, Bertram Payne, Alan Peters, Academic Press, 2001 р.). Якщо припустити, що це кількість розподілено між чотирма параметрами: глазодоминантность, зсув по горизонталі, зсув по вертикалі і поворот, то це приблизно відповідає співвідношенню 2x43x43x43. Це дуже груба прикидка, швидше за все далека від реальності. Сукупна зорова кора крім описів, пов'язаних з кордонами, обробляє багато іншої інформації, наприклад, інформацію про яскравість, колір, глибину простору і рух об'єктів. Всі ці параметри розподіляються між стріарній і экстрастриарной корою. Кора кішки, має 160 000 контекстів, дозволяє отримати квантування по одному параметру з рівнем близько 40-45. Для різних тварин із зменшенням розмірів кори фізичні розміри миниколонок зберігаються приблизно незмінними. Відповідно, зменшується загальна кількість миниколонок. Це повинно супроводжуватися зменшенням числа рівнів квантування контексту, що можливо і спостерігається при переході від приматів до кішок і від кішок, наприклад, до тупайям. Але, коли рівень квантування досягає критично низького значення то, схоже, відбувається відмова на рівні стріарній кори від одного з параметрів — параметра повороту. Це не означає, що зникає обробка інваріантності до повороту. Мабуть, контексти повороту переходять на іншу зону зорової кори і обробляються вже там. У гризунів стриарная кора десь на порядок менше за площею, ніж у кішок. Можна припустити, що при такому розмірі і відбувається відмова від контекстного параметра, пов'язаного з поворотом.

Тепер спробуємо більш детально пояснити природу викликаної активності нейронів зорової кори, що спостерігається при пред'явленні стимулів певної орієнтації.

Можна припустити, що в стріарній корі виділяється певний набір ознак, зручний для подальшого опису зображень (принципи виділення ознак будуть описані пізніше). Це може бути щось аналогічне ознаками Хаара (малюнок нижче), що використовується в комп'ютерному розпізнаванні образів (Viola and Jones, «Rapid object detection using a boosted cascade of simple features», Computer Vision and Pattern Recognition, 2001). По суті, такі ознаки описують орієнтовані фрагменти кордонів, ліній і кінців ліній.


Приклад примітивів Хаара (Viola and Jones, «Rapid object detection using a boosted cascade of simple features», Computer Vision and Pattern Recognition, 2001)

Працювати з такими ознаками можна двома способами. Можна говорити про базові образах (межа, лінія, кінець лінії) і вказувати, яка при цьому у них орієнтація і позиція. А можна на кожен базовий образ мати стільки примітивів в різних варіантах повороту, скільки можливо орієнтацій при заданому рівні квантування, і вказувати конкретні примітиви і їх місце на сітківці. Якщо ми перенесемо це на ідеологію контекстів, то отримаємо два варіанти опису:
  • Базовий образ (без урахування повороту і координат). Поворот і координати – параметри контексту;
  • Примітив (варіант базового образу в одному з поворотів). Координати – параметри контексту.
Тобто для створення опису нам треба вказати поняття і контекст його трактування. У першому випадку ми використовуємо більш загальні поняття (базові образи) і контекстом уточнюємо їх поворот і координати, а в другому випадку використовуємо більш широкий набір понять (кожна варіація по повороту базових образів), а контекстом уточнюємо тільки координати. Перший випадок може відповідати корі приматів і кішок, другий корі гризунів.

Пряме використання примітивів Хаара досить сильно «огрубляет» опис. Це зручно для невимогливих до точності методів, які в цьому випадку можуть працювати з грубим описом без подальшого розгляду контекстних гіпотез. Можна збільшити точність опису якщо використовувати розширений набір примітивів, який буде включати невеликі варіації зсуву базових образів по горизонталі і вертикалі. Будемо виходити з того, що мозок працює з таким розширеним набором.
У кожному з контекстів є інформація про те, як виглядають базові образи. Це, імовірно, відбувається за рахунок узагальнення реальної зорової інформації, виділення з неї найбільш інформативних факторів. Можна припустити, що у випадку, коли кора має контекст повороту, ці образи виявляються виділені так, що їх основні орієнтації збігаються між собою.

У нашій концепції активність нейронів мініколонкі – це формування коду ознаки, виявленого в контексті мініколонкі. Можна припустити, що ознаки для первинної зорової кори – це образи на зразок примітивів Хаара в різних варіаціях зсуву. Для кори, де є контекстний параметр повороту, ознаки будуть інваріантними до повороту. Для кори без контексту повороту ознак буде більше, вони будуть включати варіації, одержувані при обертанні.

Для кори з контекстом повороту активність нейронів мініколонкі буде проявлятися, коли положення та орієнтація стимулу буде відповідати контексту мініколонкі. При цьому кожен нейрон може брати участь в кодах різних ознак. Якщо для такого нейрона переміщати стимул відповідної орієнтації за рецептивному полі, він буде давати відповідь кожен раз, коли миниколонкой буде виявлятися ознака, в коді якого цей нейрон присутній. Можливо, що щось подібне і спостерігається в реальних дослідах. Можна припустити, що різноманітність типів виділяються корою ознак породжують спостерігаються варіанти реакцій нейронів стріарній кори.

Для кори без контексту повороту бажана реакція нейронів на орієнтацію може бути наслідком нерівномірності участі цих нейронів в кодах ознак різних орієнтацій. Така нерівномірність може виникати, наприклад, коли кількість ознак відносно невелика і на один нейрон доводиться участь всього в декількох кодах. Тоді велика ймовірність, що виникне зміщення в бік будь-якої орієнтації. Або нерівномірність може виникати, якщо самим кодами властива певна закономірність. Наприклад, якщо коди ознак володіють властивостями кодів Грея (F. Gray. Pulse code communication, March 17, 1953 (filed Nov. 1947). U. S. Patent 2,632,058), тобто схожим ознаками відповідають близькі двійкові коди. У будь-якому випадку така реакція на орієнтацію стимулу буде індивідуальною для окремих нейронів і не буде єдиною для всієї мініколонкі.

Просторова організація аудіальної кори
Раніше ми говорили, що аудіальна інформація може бути представлена через опис її спектрального портрета. Для цього треба вибрати часовий відрізок такої тривалості, щоб у нього містилися цікаві звукові образи. Розбити його на рівні елементарні інтервали. Для кожного інтервалу отримати спектр сигналу, який буде складатися з значень амплітуди і фази для фіксованого набору частот. Провести квантування значень амплітуди і фази. Набір понять, необхідний для опису сигналу довільної форми, — це всі можливі комбінації значень амплітуди, фази, частоти і номери тимчасового інтервалу. Щоб отримати опис звукового сигналу всередині обраного часового відрізка можна відкинути значення амплітуди, величина яких близька до нуля, а інші записати у вигляді перерахування відповідних їм понять.

Для безперервного звукового потоку зручно використовувати циклічний ідентифікатор тимчасових інтервалів. Кожен новий часовий вимір отримує ідентифікатор упорядкованого послідовного набору ідентифікаторів. Коли послідовність ідентифікаторів закінчується знову видається перший ідентифікатор і починається новий цикл. При цьому один і той самий сигнал може мати різне опис в поняттях залежно від того, на який часовий інтервал довелося його початок.

Основні параметри, що визначають контексти для звукової інформації – це загальний рівень гучності, часовий зсув, зсув по частоті і зміна тимчасового масштабу. Просторова самоорганізація цих контекстів повинна привести до формування карт з певною внутрішньою впорядкованістю. За аналогією із зоровою корою ця впорядкованість у реальної звукової корі повинна з'являтися через поява карт розподілу кращою реакції нейронів на певні характеристики звукових стимулів. Досить добре досліджені два види таких розподілів. Перше розподіл називається тонотопичностью (Tonotopy) і пов'язано з тим, яка частота викликає найбільш сильний відповідь нейронів (малюнок нижче).



Карти частоти для трьох різних мавп. Верхній ряд: карта контрасту між високими і низькими тонами, нижній ряд: карта обраній нейронами частоти (The topography of frequency and time representation in primate auditory cortices, Simon Baumann Olivier Joly Adrian Rees Christopher I Petkov Li Sun Alexander Thiele Timothy D Griffiths, Newcastle University, United Kingdom; University of Oxford, United Kingdom, DOI: dx.doi.org/10.7554/eLife.03256)

Другий тип розподілу прийнято називати периодотопичностью (Periodotopy). Цей розподіл пов'язаний з реакцією нейронів на звукові сигнали, модульовані по амплітуді сигналом більш низької частоти. Переваги нейронів щодо періоду модулюючого сигналу і складає карту розподілу (малюнок нижче).



Карти частоти амплітудної модуляції для трьох різних мавп. Верхній ряд: карта контрасту між високими і низькими частотами модуляції, нижній ряд: карта обраній нейронами частоти модуляції (The topography of frequency and time representation in primate auditory cortices, Simon Baumann Olivier Joly Adrian Rees Christopher I Petkov Li Sun Alexander Thiele Timothy D Griffiths, Newcastle University, United Kingdom; University of Oxford, United Kingdom, DOI: dx.doi.org/10.7554/eLife.03256)

За аналогією із зоровою корою ці карти можуть бути витлумачені як артефакти роботи миниколонок при перевірці відповідних контекстних гіпотез. При цьому карта тонотопичности може бути наслідком організації кори за параметром зсуву по частоті. А карта периодотопичности – результатом розподілу контекстів по параметру тимчасового масштабу. Часовий масштаб передбачає таке перетворення звукового сигналу, яке відповідає прискоренню або уповільненню швидкості звучання. Прикладом може служити зміна темпу мови. Зміни темпу відповідає підвищення або зниження частоти огинаючих сигналів при збереженні частоти несучих сигналів.

Більшість результатів по картуванню кори виходить через вимір BOLD (Blood Oxygenation Level Dependent signal), тобто з аналізу динаміки рівня кисню в крові, який безпосередньо пов'язаний з активністю нейронів. Відповідно, просторове вирішення таких вимірювань відносно невелика і не говорить про активність окремих нейронів, а про активність у певному регіоні. Це дозволяє припустити, що в слуховий корі на малих масштабах можуть бути «вертушки», аналогічні орієнтаційною «вертушкам» в стріарній корі, пов'язані з параметром тимчасового зсуву, що має, як і орієнтація, циклічну природу.

Динамічна перебудова тематичних карт
Здатність миниколонок перемикати контекст дозволяє описати можливий механізм просторової організації реальної кори. Крім самоорганізації здатність до перемикання контексту може бути використана для створення досить просунутих інформаційних алгоритмів.

Обчислювальна складність алгоритмів оцінюється за двома критеріями: «тимчасова складність» і «просторова складність». Тимчасова складність оцінює очікуване час роботи алгоритму. Іноді оцінюється час роботи в гіршому випадку. Якщо обчислення допускають розпаралелювання, то тимчасова складність починає залежати від кількості доступних нам обчислювальних модулів. При цьому прискорення можливо тільки до того моменту поки кількість доступних обчислювальних модулів не зрівняється з кількістю необхідних алгоритмом паралельних потоків. Модулі, для яких не вистачило потоків будуть простоювати і не зроблять впливу на прискорення. У нашому випадку потоки обчислень – це контексти. Якщо кількість миниколонок достатньо для покриття всього простору контекстів, то обчислення сенсу може бути зроблене за один такт.

Просторова складність – це необхідний алгоритмом простір пам'яті. У багатьох випадках, можна значно прискорити час роботи алгоритму за рахунок збільшення його просторової складності. При цьому доводиться враховувати не просто вимоги до розміру пам'яті, необхідного для зберігання даних, але і можливості обчислювального модуля швидко звернутися до цієї пам'яті. У нашому випадку ми вже зіткнулися з тим, що для ефективного визначення змісту кожної миниколонке потрібно мати власну копію пам'яті попередніх подій, а для швидкої просторової організації їм доводиться зберігати правила перетворень не тільки свого, але і всіх інших контекстів. Такі вимоги до пам'яті не є універсальними догмами, а пов'язані з особливостями використовуваної обчислювальної архітектури.

У випадку з реальною корою можливості розпаралелювання обчислень будь-якої зони кори пов'язані з кількістю миниколонок на ній. Один квадратний міліметр кори містить близько 400 миниколонок. Умовна зона кори розміром 40 на 40 міліметрів буде містити 640 000 миниколонок (приблизно стільки миниколонок в середньому містять зони кори у людини). Це означає, що за один такт ця умовна зона зможе перевірити 640 000 контекстних гіпотез. Налаштування миниколонок на певні контексти створює карту контекстів. Ці контексти можуть переміщатися, купуючи оптимальну просторову структуру. При цьому сам набір контекстів залишається незмінним. Можливості кори в такій схемі обмежені числом миниколонок, а визначення сенсу зводиться до однотактной операції обчислення трактувань і визначення найбільш прийнятних з них. Можна значно підвищити можливості кори, якщо відмовитися від однотактной схеми і піти на значне збільшення використовуваної пам'яті.

Процедура визначення сенсу створює безліч можливих трактувань. Кожна думка – це опис вихідної інформації у відповідному контексті і опис самого контексту. Наприклад, дивлячись на малюнок нижче, ми можемо сказати, що одне з трактувань – це літера A в лівому нижньому куті, а інша трактування – літера B в правому верхньому. Для кожної такої трактування буква – це опис у контексті, а вказівка місця – вказівка контексту.


Зображення з двома літерами

Вказівка на контекст можна замінити ідентифікатором відповідного контексту. Таким чином, контекст є одночасно і обчислювальної схемою, яка пов'язана з правилами трансформації понять, і поняттям, що дає «назва» цією схемою. Це добре співвідноситься з нашим життєвим досвідом, коли ми, наприклад, можемо використовувати і правила математичної трактування понять, і саме поняття «математика» для позначення системи цих правил.

Припустимо, що ми маємо сформований та впорядкований в просторі набір контекстів. Припустимо, що кількість контекстних модулів менше, ніж кількість контекстів, властивих інформації. В такому разі нам доведеться об'єднувати схожі контексти разом для того, щоб укластися у відведений нам кількість модулів. При об'єднанні нам доведеться з конфліктуючих правил вибирати, наприклад, найбільш поширені. Таке об'єднання буде негативно впливати на точність наших обчислень. Ймовірність коректного обчислення потрібного контексту і найбільш підходящої трактування буде знижуватися. Але зате ми зможемо вкластися у відведений нам кількість обчислювальних модулів.

Так як контексти просторово упорядковані та кореляційні зв'язки між ними налаштовані відповідним чином, то потенційно можливо виділити області схожих між собою контекстів. Такі області контекстів, об'єднані загальним смислом, можна назвати контекстами, що відносяться до однієї теми, або просто темою інформації.

Якщо в «дефіцитної» контекстної схемою відбулося визначення можливого сенсу, то можна говорити про те, що, можливо, вдалося визначити тему інформації. Коли відома тема інформації можна провести додаткове уточнення її змісту. Питання уточнення – це питання того, якою вільною пам'яттю на контекстні перетворення ми володіємо. Припустимо, що такої пам'яті у нас досить багато. Тоді можливий наступний підхід. Можна на тій же зоні кори створити нову карту контекстів, на якій основний акцент буде зроблений на контексти, що відносяться до обраної теми.

Припустимо, що кора може виділяти контекстів значно більше, ніж має вільних миниколонок. Також припустимо, що кожна миниколонка може мати пам'ять перетворень для всіх виявлених контекстів і контекстів, які є їх «загрублениями». Тоді можна спробувати скласти початкову «нульову» карту контекстів таким чином, щоб з найбільшою ймовірністю або відразу визначати сенс описів, або хоча-б визначати їх тему (малюнок нижче).


Граф тематичних карт

При подачі інформації, зміст якої не визначається, можна визначити можливі теми. Потім, перебудовуючи карту кори на такі можливі теми, можна намагатися на них визначити сенс.
Сукупність початкової карти і карт тим утворює граф тематичних карт. Потенційно, кожна з карт може містити контексти, що дозволяють визначити інші теми. Тоді нескладно уявити механізм переходу від теми до теми безпосередньо, минаючи початкову карту. Можна уявити і багаторівневі карти, коли уточнення інформації відбувається не за два, а за більше число кроків.

Щоб карти тим могли працювати за описаним раніше принципам, крім перестроювання ідентифікаторів контекстів повинні перебудовуватися та кореляційні зв'язки між ними. Тобто зв'язку повинні бути керованими і мати можливість приймати різні значення в залежності від обраної теми. Така поведінка зв'язків схоже на концепцію тристоронніх синапсів (R. D. Fields, B. Stevens-Graham, 2002). Згідно їй астроцити здатні різними механізмами модулювати роботу синапсів, що передбачає зміну сили зв'язків. Раніше ми говорили, що, швидше за все, плазматичні астроцити є носіями пам'яті, як і нейрони. Астроцити мають набори мембранних рецепторів, аналогічні рецепторів нейронів і, потенційно, можуть яким-небудь способом фіксувати і відтворювати хвилеву інформацію. Можливо, що на частку астроцитів доводиться та пам'ять, що пов'язана з маніпуляцією контекстною інформацією.

На малюнку нижче показана схема контекстного модуля, що враховує роботу з темами. При завданні поточної теми з пам'яті тим витягується ідентифікатор контексту, який задає налаштування правил перетворення. Також в залежності від теми відбувається перебудова кореляційних зв'язків.


Схема контекстного модуля, що враховує можливість перебудови тематичних карт при зміні теми

Основний аргумент на користь того, що перебудова тематичних карт може бути властива реальному мозку, полягає в можливості мозку оволодівати новими складними знаннями без шкоди для старих. Це не стосується розподілу функцій між зонами кори. Є багато прикладів, коли новий досвід поєднується зі старим, мабуть, на одних і тих же зонах кори. Наприклад, за оволодіння грою на піаніно відповідає моторна кора. Навчання грі призводить до фіксованим просторовим змін (Pascual-Leone, A., Nguyet, D., Cohen, L. G., Brasil-Nieto, J. P., Cammarota, A., and Hallett, M. (1995). Modulation of muscle responses evoked by transcranial magnetic stimulation during the acquisition of new fine motor skills. J. Neurophysiol. 74, 1037-1045.). При цьому старий досвід анітрохи не страждає. Якби при накопиченні нових навичок і, відповідно, появою нових контекстів доводилося «стискатися» в обмеженому наборі миниколонок, то це повинно було привести до їх перерозподілу і, відповідно, погіршення яких-небудь старих здібностей.

Так само сумнівно, щоб природою були передбачені спеціальні зони кори, зарезервовані під різні складні інтелектуальні навички. Швидше за все, оволодіння різними науками, майстерною грою в шахи або який-небудь інший інтелектуальної здатністю не пов'язане з навчанням якихось нових раніше незадіяних зон кори. Можна припустити, що при оволодінні новою тематикою має місце не тотальна зміна базової карти контекстів, а тільки невелика її перебудова. І при цьому формується нова тематична карта контекстів, що враховує всі особливості досліджуваної предметної області.

Олексій Редозубов

Логіка свідомості. Частина 1. Хвилі в клітинному автоматі
Логіка свідомості. Частина 2. Дендритні хвилі
Логіка свідомості. Частина 3. Голографічна пам'ять на клітинному автоматі
Логіка свідомості. Частина 4. Секрет пам'яті мозку
Логіка свідомості. Частина 5. Смисловий підхід до аналізу інформації
Логіка свідомості. Частина 6. Кора мозку як простір обчислення смислів
Логіка свідомості. Частина 7. Самоорганізація простору контекстів
Логіка свідомості. Пояснення «на пальцях»
Логіка свідомості. Частина 8. Просторові карти кори мозку
Джерело: Хабрахабр

0 коментарів

Тільки зареєстровані та авторизовані користувачі можуть залишати коментарі.